* INFORME FINAL del Proyecto Q068. Financiado por la Conabio y el Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza.

* Colaboradores. Dr. Don E. Wilson¹ , Biól. Gerardo Rodríguez Tapia² , Biól. Gabriela Guerrero Pacheco², Biól. Pilar Rodríguez Moreno², Biól. Luis Bernardo Vázquez Hernández².

¹ Smithsonian Institution, Washington, USA.
² Laboratorio de Macroecología, Instituto de Ecología, UNAM, México.

Los mamíferos de Norteamérica (en este contexto definida como el área continental entre Alaska y Canadá y la frontera sur de Panamá), han sido un grupo modelo para el análisis de los patrones de distribución de las especies y de la diversidad (Hagmeier & Stults 1964, Simpson 1964, Wilson 1974, Rapoport 1975, McCoy & Connor 1980, Pagel et al. 1991, Kaufman 1995, Brown & Lomolino 1998, Lyons & Willig 1999, entre otros). La mayoría de estos estudios se han enfocado a medir la llamada densidad de especies (el número de especies en áreas equivalentes en diferentes sitios del continente). Para ello, se han usado cuadros de un tamaño constante, contando el número de especies cuya istribución intersecta un cuadro dado.

La misma metodología ha sido usada para definir áreas importantes para la conservación de los mamíferos. Para México, por ejemplo, se han usado cuadros de 2 x 2 grados de latitud y longitud para definir zonas de alta diversidad de especies o de alta concentración de especies endémicas (Ceballos & Navarro 1991; Ceballos & Rodríguez 1993, Ceballos et al. 1998). Asimismo, otro estudio utilizó rectángulos de 2 x 1 grados para definir provincias faunísticas basadas en la distribución de los mamíferos de México (Ramírez-Pulido & Castro-Campillo 1993). Finalmente, se han usado cuadros de 0.5 x 0.5 grados para encontrar zonas con alta diversidad de especies con área de distribución restringida (Arita et al. 1997), para identificar áreas importantes en la conservación de murciélagos (Arita & Ortega 1998, Arita & Santos del Prado 1999), para definir regiones biogeográficas (Ortega & Arita 1998), para analizar la distribución geográfica de diversidad beta (Rodríguez 2000) y para analizar patrones geográficos de diversidad de masas corporales (Arita & Figueroa 1999).

La mayoría de los trabajos mencionados sufren de algunas limitaciones propias de las bases de datos que tradicionalmente se utilizan para analizar los patrones geográficos de diversidad. Entre otros problemas, esas bases: (1) no son flexibles para analizar patrones a diferentes escalas, (2) están enfocadas únicamente al conteo de especies, sin tomar en cuenta otros criterios de diversidad biológica, (3) son difíciles de relacionar con variables tales como los factores ambientales y la heterogeneidad, (4) presentan interfaces poco "amigables" para los usuarios y (5) están estructuradas de tal manera que es difícil realizar cambios en la información y actualizar los datos.

Dados estos antecedentes, el propósito del presente proyecto fue crear una base de datos confiable y versátil que permita analizar los patrones geográficos de la diversidad de los mamíferos de América del Norte. Tomando como base la experiencia adquirida en la elaboración de una base de datos similar para los mamíferos de México (proyecto CONABIO P075, desplegada en la página Web de la CONABIO), se construyó esta nueva base de datos extendiendo el ámbito a todo el subcontinente Norteamericano. Para ello se usó la información más reciente sobre la taxonomía y distribución de los mamíferos de América del Norte (Wilson & Ruff 1999) y se aprovecharon algunos avances recientes en la metodología de elaboración de bases de datos. El resultado es una base de datos completa para las 833 especies de mamíferos terrestres que habitan la región.

Como se asentó en la propuesta presentada a la CONABIO y al Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza (FMCN), el objetivo general del proyecto fue producir una base de datos confiable y versátil con la información taxonómica, ecológica y de conservación de los mamíferos de América del Norte. Los objetivos particulares fueron:

1. Elaborar una lista actualizada de los mamíferos de América del Norte, incluyendo datos sobre su taxonomía, ecología y estado de conservación.

2. Recabar la información más reciente para confeccionar mapas de distribución actualizados para todas las especies.

3. Diseñar una estructura de base de datos flexible y confiable, además de compatible con las bases de la CONABIO, que permitiera incorporar la información para todas las especies.

4. Realizar análisis generales preliminares sobre patrones de diversidad en el subcontinente para poner a prueba el funcionamiento de la base de datos.

El proyecto se dividió en cinco fases metodológicas: (1) elaboración de una lista actualizada de los mamíferos de América del Norte, (2) confección de mapas de distribución actualizados, (3) construcción del sistema de bases de datos, incluyendo la información taxonómica, de distribución, ecológica y de conservación, (4) revisión y verificación de la base de datos, (5) análisis preliminares sobre los patrones geográficos de diversidad, con énfasis en México.

Para la elaboración de la lista completa de los mamíferos de América del Norte se usaron varias fuentes. En general se usó como referencia principal la compilación de Wilson & Reeder (1993) para verificar nomenclatura y distribución general, pero en varios casos se echó mano de literatura especializada más reciente. Ese mismo libro se usó como referencia básica para homogenizar la nomenclatura y para eliminar problemas de sinonimia.

Se aprovechó la base de datos generada a través del proyecto P075 de la CONABIO para los mamíferos de México (Arita & Ceballos 1997), actualizando algunos detalles de nomenclatura. Para los mamíferos de Centroamérica se usó como punto de partida la guía de campo de Reid (1997). En este caso se realizaron revisiones en la literatura primaria para verificar algunos de los datos taxonómicos y de distribución que aparecen en este libro. Gracias a la colaboración del Dr. Don E. Wilson, de la Institución Smithsoniana de Washington, D. C., se contó con anticipación con la información taxonómica que recientemente apareció en el Smithsonian book on North American mammals (Wilson & Ruff 1999) para los mamíferos de Estados Unidos y Canadá. De esta manera, conjuntado datos de diferentes fuentes, fue posible compilar una lista completa de los mamíferos de todo el subcontinente con información actualizada hasta finales de 1999.

Se elaboró un mapa base para dibujar las áreas de distribución de todas las especies de mamíferos terrestres de América del Norte. Para ello se empleó una proyección de área constante para eliminar la distorsión causada por el gradiente latitudinal.

Para cada especie se dibujó un área de distribución basada en los puntos marginales de registro, en forma similar a la empleada por Hall (1981). Dada la naturaleza, propósitos y extensión geográfica del presente proyecto, esta estimación del área de distribución es la más adecuada. Aunque existen otros criterios (ver discusión en Gaston 1996), basados en puntos de registro o en la extensión latitudinal, estos no resultan aplicables al tipo de datos que se emplearon para el presente proyecto. El método empleado sobre-estima el área real de distribución de las especies, pero el error es menor del que surgiría de la sub-estimación que otros métodos generan. Los mapas presentados como resultado de este proyecto se pueden considerar como áreas máximas de distribución histórica de las especies.

Como puntos de partida para la confección de los mapas se empleó la información generada en el proyecto P075 para los mamíferos de México y la presentada en Hall (1981) para el resto de las regiones. La información para Centroamérica se actualizó con los mapas de Reid (1997), verificados con información proveniente de la literatura primaria sobre los mamíferos de la región. Para los murciélagos mexicanos se ajustaron los detalles de los mapas usando la información en Medellín et al. (1997). Para Estados Unidos y Canadá se usaron los mapas de Wilson & Ruff (1999), que fueron puestos a nuestra disposición desde el inicio del proyecto por el Dr. Wilson. En algunos casos se emplearon los mapas correspondientes a este libro desplegados en la página WEB del Instituto Smithsoniano, ya que éstos contienen detalles que los mapas del libro no muestran.

Tal como se planteó en la propuesta original, se elaboraron bases de datos en forma modular para recabar la información taxonómica, de distribución, ecológica y de conservación. La estructura de esas bases de datos se sustentó en la que resultó del proyecto P075 y que es compatible con los sistemas de la CONABIO. Más adelante en el proyecto, sin embargo, se constató la factibilidad de incorporar esa información dentro de un sistema integral de información que se desarrolló ad hoc para el proyecto.

Con asesoría de la CONABIO se desarrolló un software ad hoc para la captura y despliegue de la información generada durante el proyecto. Este sistema SIGMA (Sistema de Información Geográfica de la Mamíferos de América, originalmente llamado SICAD), sustentado en el motor de bases de datos del programa Access de Microsoft, permite una captura rápida y con pocos errores de la información sobre la distribución de las especies. Asimismo, es suficientemente flexible como para incorporar información adicional, tal como los datos ecológicos y de conservación.

Para la captura de la información sobre distribución se empleó una rejilla de más de 15,500 cuadros de área constante que se sobrepuso al mapa de distribución de cada especie. Usando SIGMA, que tiene incorporada esta rejilla, fue comparativamente sencillo capturar digitalmente la información vaciada en los mapas de distribución. El dato básico en el sistema es cada uno de los más de 490,000 registros que relacionan un identificador único por especie con un identificador único por cuadro. El identificador por especie permite ligar la información sobre distribución con los datos taxonómicos, ecológicos y de conservación. De igual forma, el identificador por cuadro hace posible una liga directa con datos geográficos, tales como temperaturas y precipitaciones promedio y de localización (latitud, longitud, altitud sobre el nivel del mar).

La implementación del sistema SIGMA requirió de invertir buena parte del tiempo en la revisión de la veracidad y exactitud del sistema de bases de datos. El procedimiento consistió en realizar búsquedas aleatorias en diferentes partes del sistema para detectar errores u omisiones evidentes. Los casos más comunes fueron registros de especies fuera de su distribución conocida o zonas particulares con riquezas de especies muy por arriba o muy por abajo de los valores que una estimación experta podría predecir.

Se planteó en la propuesta original la presentación de resultados preliminares de análisis sobre la distribución geográfica de la diversidad de los mamíferos de América del Norte. Se planteó usar diversos criterios para tal fin. Dado que el diseño del sistema SIGMA y la construcción de la base de datos correspondiente tomó más tiempo del anticipado, los análisis que se presentan en este informe son muy preliminares y tienen el propósito simple de presentar el potencial que tiene el uso del sistema SIGMA.

Usando Access, se computó el número de especies que potencialmente pueden estar presentes en cada uno de los cuadros que componen el sistema usado en SIGMA. Esto es equivalente a la llamada densidad de especies que se ha estudiado en diferentes formas desde los años 60s (ver introducción). Se generó una gráfica de distribución de frecuencias para examinar la riqueza d especies en diferentes sitios y se enfatizó el caso de México, para mostrar la utilidad de la base de datos para poner en contexto continental la diversidad de mamíferos de México.

En otro análisis, se computó el número de cuadros ocupados por cada una de las 765 especies de mamíferos terrestres del continente, lo que es un estimador del área de distribución, o más precisamente de su "ocupancia" (Gaston 1996). Se generó un histograma usando una escala logarítmica para estas áreas de distribución para comparar los resultados con las distribuciones teóricas de frecuencias, que predicen una forma lognormal.

Finalmente, como último análisis preliminar se generó una gráfica del número de especies presentes en un cuadro dado y la latitud de tal cuadro. La idea fue examinar en forma general el gradiente latitudinal de especies (Lyons & Willig 1999). Por supuesto, en este análisis no se controla el efecto del ancho del continente, ni de la escalas, ni de los factores ambientales. El propósito del ejercicio fue, simplemente, mostrar la potencialidad del sistema para realizar análisis más sofisticados.

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